文‧ 張楊家豪

樹木是一種很神奇的生物，當你研究森林樹木的時間愈久，通常就會發現你愈不了解它。

樹木的生活史漫長且緩慢，許多樹種的壽命可以長達數百年，而且可能不怎麼生長。電影魔戒裡面的樹人就很精準地描述了這種特性。然而樹木這種生活史特性也讓生態學家面臨了一個獨特的挑戰：成體樹木的低生長率與死亡率讓我們不容易看到環境/氣候變遷對於森林樹木動態的影響。

於是，生態學家們嘗試了幾種不同的方式來回應這項挑戰，像是設立永久樣區來長期監測森林樹木動態，和樹木們比誰的氣比較長 (誤)；或是增加取樣面積，藉此提高稀有事件 (樹木死亡) 的取樣量。而也有人認為或許決定森林物種組成與動態的關鍵階段不在於樹木成體，而是在這些樹木建立初期的小苗階段；樹木在小苗階段有最快的動態變化，因此應該同時進行監測。所以為了解台灣低海拔亞熱帶雨林的動態變化，我們在新北、宜蘭交界的福山森林設立了一個大面積 (25公頃) 永久樣區，除了監測其中11.5萬棵胸高直徑 ≥1 cm的樹木外，也在其中設立了318個小苗樣區，同時監測森林樹木小苗 (胸高直徑不足1 cm的個體) 的更新動態。

我們從2003年開始福山森林樹木動態的長期監測，然而隨著監測時間逐漸拉長，我們發現了一件驚人的事情：森林中樹木的小苗死亡率超高，而且生長率又很低。截至2019年，在16年的監測裡，我們調查了超過13,000多棵、40個不同樹種的小苗，其中僅有一棵從種子萌發的小苗能夠順利長成胸高直徑超過1 cm的小樹。多數小苗發芽後沒多久就早早陣亡，不然就是還在森林底層苦撐。

這樣的監測結果也讓我們十分好奇：究竟森林樹木的小苗要多久才能長成穩定建立的小樹 (即胸高直徑 ≥1 cm、大約2 m高的植株)，又要有多少棵小苗才會有一棵可以成功達陣？

為了回答這個問題，我們使用了一個針對樹木小苗生態特性來設計的族群動態模式 (population demographic model)，來模擬樹木小苗的長期動態，藉此找出怎樣的小苗能夠通過建立初期的嚴格篩選。由於小苗的死亡率很高、生長率很低，若是只用各樹種的平均存活率與生長率來模擬小苗的生長，那麼結果就是所有樹種的小苗全部死光光 (攤手)。但這顯然與實際的狀況不符，因為在福山樣區每五年的樹木複查中，還是可以調查到有胸高直徑 ≥1cm的小樹新增，雖然數量並不多。因此，為了解決這個難題，我們另將各樹種個體間的變異以及不同年間生長、存活的差異納入動態模擬之中。將這些變異排列組合後，即能逆推可以突破這層篩選的小苗具有什麼特性，同時也能導入氣候/環境變化對於森林樹木小苗的影響。

我們分析福山樣區中8種常見樹種的小苗資料，發現這些樹種小苗在建立初期的死亡率都很高，但大概長到50 cm高之後就有相當穩定的存活率。同一樹種不同個體間的生長情況也有很大的差異；當環境適合時，少數的個體甚至能有相當快速的生長率，只是這種情況發生的機率並不高、維持的時間也不夠久。因此，倘若這些小苗在建立初期能夠有一段快速的生長期，讓這些個體能夠通過其生活史中最「危險」的一段期間，就能有機會成功長成2 m高的小樹；只是因為其平均生長率不高，所以需要數十年、甚至上百年，才能有一棵小苗從數千棵之中脫穎而出。

我們的研究結果也顯示，當我們要從相對短期的樹木小苗監測或實驗中來推論、預測森林的長期動態變化時必須格外謹慎，畢竟這些短期研究多半忽略了小苗生長率、存活率的年間變化。此外，個體間的變異情況也值得更加重視，因為這些表現優秀的少數個體是決定未來群落動態的重要關鍵。

接下來我們將延續這個研究，分析更多不同森林從小苗到小樹這個階段的轉換動態，打開森林動態研究中的「黑盒子」。

福山森林動態樣區的長期監測承蒙林務局、林試所及科技部的經費支持，福山研究中心的各種支援，以及歷任助理、學生志工的協助，特此致謝。

原文見此：https://doi.org/10.1111/1365-2745.13677
Chang-Yang, C.-H., Needham, J. F., Lu, C.-L., Hsieh, C.-F., Sun, I.-F. & McMahon, S. M. (2021) Closing the life cycle of forest trees: The difficult dynamics of seedling-to-sapling transitions in a subtropical rainforest. Journal of Ecology.